Abstract | Keywords | Export | Availability | Bookmark

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Estuarine habitatgebruik door een grondelsoort: een geochemsche benadering Mariene vissoorten zijn gekend om seizoenaal in grote getale te verblijven in estuaria. Voor veel soorten is dit het geval tijdens de juveniele levensfase. Nochtans is er weinig geweten over de interacties tussen de respectievelijke populaties in estuaria en deze op zee. Evenzeer is geweten hoe mariene vissen op individueel niveau gebruik maken van estuaria in tijd en in ruimte. Dergelijke kennis is echter onontbeerlijk om de populatiedynamica, de levensgeschiedenisstrategieën en het gedrag van mariene vissen te begrijpen. Bovendien draagt een gedetailleerde kennis voor het habitatgebruik bij tot een beter begrip van habitatfuncties. Dit vormt immers de basis voor een integraal gebiedsbeleid en efficiënt beheer van de betrokken soorten. Het functionele en kwantitatieve belang van estuaria op het niveau van de soort, de populatie en het individu staat voor mariene vissen nog steeds ter discussie. Dit is deels te wijten aan de moeilijkheidsgraad om migraties van mariene vissen te bestuderen. Zo hebben klassieke methodes om migraties te bestuderen vaak een vrij lage ruimtelijke en temporele resolutie. Bovendien zijn veel methoden niet geschikt voor (post)larvale stadia en kleine vissen, gekenmerkt door een hoge graad van dispersie en mortaliteit. Deze studie onderzocht de migratiedynamica van het dikkopje Pomatoschistus minutus (Pallas 1770) tussen de Noordzee en het Schelde-estuarium (België) met behulp van twee geochemische merkers, nl. De verhouding van stabiele koolstofisotopen (δ13C) in rugspierweefsel (Hoofdstuk 4) en de Sr/Ca concentratieverhouding in otolieten (Hoofdstuk 6). Vooraleer beide merkers in ons systeem konden toegepast worden, dienden beide technieken gekalibreerd te worden én werd nagegaan of de specifieke voorwaarden voldaan waren (Hoofdstukken 2, 3 en 5). Voor het bepalen van het isotopenverschil tussen voedselbronnen nabij de monding en het brakwatergebied, en in tweede instantie voor de voorspelling van de isotopenwaarde van dikkopjes in het brakwatergebied waren we afhankelijk hun darminhoud. Hierom werd eerst een experiment uitgevoerd naar het isotoopeffect dat zich eventueel voordoet ten gevolge van de vertering en assimilatie van prooien (Hoofdstuk 2a). De darminhoud van het dikkopje toonde hogere δ13C en δ15N waarden dan het voedsel vóór consumptie. Deze verhoging was meer uitgesproken in de einddarm dan in de voordarm. Dit heeft waarschijnlijk te maken met een preferentiële opname van 12C en 14N langsheen het darmkanaal. Er werd voor δ13C echter geen significant verschil waargenomen tussen het voedsel vóór consumptie en in de voordarm. Het is een noodzakelijke voorwaarde voor het aanwenden van stabiele isotopen in migratiestudies is dat de voedselbronnen van de bestudeerde soort een andere isotopensamenstelling hebben op de respectievelijke plaatsen waartussen de migratie plaatsvindt. Voor een duidelijke interpretatie is het bovendien belangrijk dat de isotopensamenstelling van de bronpopulatie zich binnen zeer nauwe grenzen bevindt (Hoofdstuk 2b). Isotoopanalyses op maandelijkse stalen van darminhouden toonden aan dat de δ13C waarde van de voedselbronnen van het dikkopje gemiddelde 6 ‰ hoger lagen nabij de Scheldemonding dan in het brakwatergedeelte (Beneden-Zeeschelde). Voor δ15N werden in het brakwatergebied van juni tot november hogere waarden opgetekend dan in het mondingsgebied, maar lagere waarden tijdens de winter en de lente. Spierweefsel van het dikkopje toonde langsheen de Belgische kust geen ruimtelijke variabiliteit voor δ13C. Er werden wel significant lagere δ13C waarden opgetekend in weefselstalen van vissen gevangen langsheen de kust ten opzichte van stalen verder op zee. Voor δ15N werden geen verschillen waargenomen in spierweefsel tussen kust- en offshore gebieden. Er werd voor δ15N echter wel een sterke gradiënt waargenomen langsheen de kust in functie van de afstand tot de Scheldemonding tijdens de zomer en de herfst. Deze resultaten tonen aan dat, in tegenstelling tot δ15N, δ13C een geschikte merker is om vismigratie in het Schelde-estuarium te bestuderen. Migratie- en voedselwebstudies op basis van stabiele isotopen vereisen dat de snelheid waarmee isotopensamenstellingen wijzigt in de organismen gekend is. Er is echter weinig geweten omtrent de omzetsnelheid van isotoopsignalen in visweefsel. Daarom werd een laboratoriumexperiment (Hoofdstuk 3) uitgevoerd (1) om de omzetsnelheden van C en N isotoopsignalen te bepalen in spier-, lever- en hartweefsel van het dikkopje en (2) om de relatieve bijdrage i n te schatten van weefselgroei en metabole omschakeling tot de totale verandering in isotoopsignaal. Dit experiment toonde aan dat de veranderingssnelheid van isotopensignaal afhankelijk is van het type weefsel en het specifieke element, waarbij spierweefsel de traagste omzetsnelheid vertoonde. De verschillen waren te wijten aan de intensiteit van de metabolische activiteit in de verschillende weefsels. Vooral in lever- en hartweefsel droeg de hogere metabolische vervanging van elementen aanzienlijk bij tot de verschuiving in isotoopsignaal. Een weefselafhankelijke metabolische omzetting die leidt tot weefselspecifieke verschillen in omzettingsnelheden van de isotopensignaal was reeds aanvaard voor endotherme dieren, maar niet voor poikilotherme dieren zoals vissen. Met een halfwaardetijd van 25 dagen kan δ13C in spierweefsel beschouwd worden als een geschikte merker om de migratie van het dikkopje te bestuderen. De immigratie van het dikkopje naar de Beneden-Zeeschelde werd voor een heel jaar gereconstrueerd met behulp van een isotopenklok (Hoofdstuk 4). Deze resultaten werden gecombineerd met een groeimodel om zowel de leeftijd als de lengte van de vissen te bepalen op het moment van de immigratie. Hieruit komt naar voor dat dikkopjes vanaf mei bijna continu migreerden naar de Beneden-Zeeschelde. In juli echter leken ze het estuarium even te mijden vermoedelijk ten gevolge van te hoge watertemperaturen. Ongeveer 70 % van de dikkopjes bleken minder dan 30 dagen voor hun vangst naar de Schelde geïmmigreerd te zijn. Dit duidt op een sterke temporele overlapping van immigratie en emigratie. Dikkopjes die het brakwatergebied introkken waren minstens twee maanden oud en 20 mm groot. De isotopenklok levert dus veel meer informatie op dan wat kan afgeleid worden uit de vangstgegevens alleen. Deze extra informatie is enorm bruikbaar om uitwisselingen tussen populaties te beschrijven. De weerspiegeling van de actuele strontium/calcium concentratieverhouding ([Sr/Ca]) die gedurende de hele levensloop in otolieten wordt opgeslagen, vormt een veelgebruikte merker om de levensgeschiedenis van vissen over een saliniteitsgradiënt te reconstrueren. Dergelijke reconstructies vereisen in de eerste plaats informatie over de [Sr/Ca] wijziging in de omgeving langsheen een saliniteitsgradiënt, én in de tweede plaats een accurate kennis van de relatie tussen [Sr/Ca] in de omgeving en in de otolieten van de betrokken vissoort (Hoofdstuk 5). Hiertoe werden de veranderingen in [Sr/Ca] over de hele saliniteitsgradiënt in de Schelde in iedere seizoen vastgesteld. Verder werd er een experiment uitgevoerd naar Sr incorporatie in de otolieten van het dikkopje bij vijf verschillende zoutgehaltes (3, 7, 12, 20 and 30) en bij twee verschillende temperaturen (13 en 18°C). Een positieve maar niet-lineaire relatie tussen de saliniteit en [Sr/Ca] in het water werd vastgesteld. De experimentele resultaten toonden een positief lineair verband aan tussen [Sr/Ca] in het water en in de otolieten. De [Sr/Ca] in de otolieten was significant verschillend tussen ieder zoutgehalte, maar er werd geen temperatuurseffect waargenomen. Omwille van de individuele variabiliteit in de otoliet [Sr/Ca] heeft de gevonden regressie een vrij lage resolutie. Hierdoor kunnen slechts twee verschillende omgevingen onderscheiden worden, nl. marien water en water met een relatief laag zoutgehalte. Het [Sr/Ca] patroon opgeslagen in otolieten van twaalf dikkopjes uit de Beneden-Zeeschelde werd geanalyseerd teneinde hun migratiepatroon in functie van de saliniteitsgradiënt op te stellen (Hoofdstuk 6). In deze groep grondels werden verschillende migratiepatronen geobserveerd. Deze variabiliteit in estuariumgebruik sluit aan bij onze resultaten bekomen met de isotopenklok. De individuen vertoonden niet alleen andere residentietijden in het brakwatergebied, maar ook de tijdstippen van immigratie vertoonden duidelijke verschillen. Bovendien suggereerden de resultaten heen- en weermigraties tussen het mondingsgebied (zee) en de Beneden-Zeeschelde. Hieruit blijkt dat de migratiepatronen van dikkopjes in estuaria veel complexer zijn dan tot nu toe werd aangenomen. Dit leidt tot de conclusie dat binnen de dikkopjespopulatie een grote flexibiliteit aanwezig is aangaande habitatgebruik doorheen de levenscyclus. De geobserveerde variabiliteit in migratiepatronen suggereert dat de estuariene residentie van het dikkopje veeleer een gevolg is van ruilfuncties gemaakt op het niveau van het individu, dan wel een gevolg van een vast migratiepatroon dat geldt voor de hele populatie. De korte verblijftijden in het estuarium, die resulteren in een hoge wissel van individuen in het brakwatergebied, stellen opnieuw de klassiek toebedeelde functionele rol van deze gebieden ernstig in vraag voor het dikkopje in het bijzonder maar in tweede instantie ook voor de andere betrokken mariene vissoorten. Onze resultaten lijken immers niet te passen in het algemene concept dat estuaria belangrijke gebieden zijn die mariene vissen gebruiken om vlotter op te groeien of om hun overlevingskansen te vergroten. Uit deze studie blijkt dat het dikkopje kan beschouwd worden als een mariene soort, die opportunistische gebruik maakt van estuaria, dan wel deze soort te klasseren als een estuariene resident. Het is duidelijk dat de achterliggende mechanismen die mariene vissen toelaten om gedurende een korte periode te profiteren van estuariene habitatten nog verder onderzocht dienen te worden. De rol bij het reduceren van de parasietenlading verdient hierbij zeker aandacht. Bovendien moeten de kwantitatieve bijdragen van estuariene migranten aan de adulte populaties op zee gekwantificeerd worden, zodat het ultieme belang van estuariene habitatten voor deze migrerende vissoorten, zoals het dikkopje, kan bepaald worden. Many marine fish species are known to seasonally enter estuaries in large numbers during a period of their juvenile life stage. Yet, very little is known about the interaction between the estuarine populations and the population at sea or about the use of estuaries on a spatio-temporal scale by individual fish. Such knowledge is however fundamental to understand population dynamics, life history tactics and behaviour of marine fishes. Moreover, detailed knowledge of habitat use patterns is necessary to comprehend habitat function and forms the basis of efficient conservation and integrated management plans. The functional significance of estuarine visits at the level of the individual, the population and the species is still debatable for most marine fishes. This gap in knowledge can be attributed to the complexity of studying and following marine organisms from one habitat to another. Conventional methodologies often suffer from a constrained spatio-temporal resolution. Furthermore, many of those methods are not applicable for (post)larval and small juvenile fish susceptible to dispersive processes and high mortality rates. The migration dynamics of sand goby Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770) between the North Sea and the Scheldt estuary (Belgium and The Netherlands) was investigated in this study by means of two biogeochemical tracers, namely stable carbon isotopes in dorsal muscle tissue (Chapter 4) and otolith [Sr/Ca] (Chapter 6). Prior to the application of both geochemical tracers in our study system, the techniques needed to be calibrated and conditions verified (Chapter 2, 3 and 5). We depended in this study on sand goby gut contents for determining the isotopic difference between food sources in the upper and lower estuary, and for the prediction of an upper estuarine end member signal. Therefore, we first describe an experiment towards the isotopic effects that might occur during digestion and assimilation (Chapter 2a). Gut contents of sand goby showed higher δ13C and δ15N isotope values than the food before ingestion. This enrichment was more pronounced in the hindgut than in the foregut, probably because of preferential assimilation of 12C and 14N along the gastro-intestinal tract. There was however no statistically significant difference for δ13C between the food source and the foregut content. A prerequisite to trace animal movements between two areas using stable isotopes is that food sources of the species under study are isotopically different between both areas. Additionally, for clear interpretation, it is important that the source population is relatively homogeneous in isotopic composition (Chapter 2b). Stable isotope analyses on monthly gut contents demonstrated that the δ13C value of sand goby prey items was on average 6 ‰ higher in the lower estuary than in the upper estuary. From June until November, δ15N was higher in the upper estuary than in the lower estuary, but this pattern reversed during winter and early spring. Sand goby muscle tissue showed no spatial δ13C variability along the Belgian coast. Our data however, revealed that coastal δ13C values were depleted relative to the offshore values. Coastal δ15N values, on the other hand, increased considerably with increasing distance from the estuary during summer and autumn, but an inshore-offshore δ15N gradient was not detected. These results confirm that δ13C, in contrast to δ15N, is an appropriate tracer to study fish migration into the Scheldt estuary. Studies on diet or migration of organisms based on stable isotopes require precise estimates of the rate at which the isotopic composition changes in the investigated tissues. Isotopic turnover rates in fish, unfortunately, are poorly understood. A laboratory diet switch experiment (Chapter 3) was conducted (1) to determine C and N isotopic turnover rates in sand goby muscle, liver and heart tissue and (2) to evaluate the relative contribution of growth and metabolic replacement to the total change in isotopic composition. This experiment showed that isotopic turnover rates varied among tissue types and elements, with dorsal muscle having the slowest turnover rates. These differences were attributed to the different metabolic activity in the respective tissues. In liver and heart, metabolic turnoverr of elements contributed considerably to the isotopic shift. A high metabolic activity in tissues leading to among tissue differences for isotopic turnover rate is generally accepted for endotherms but not for ectotherms like fish. With a half life of about 25 days, δ13C in dorsal muscle tissue was identified as the most appropriate tracer to study sand goby immigration in the Scheldt estuary. Recruitment of sand goby into the upper Scheldt estuary was reconstructed over an entire year using an isotopic clock ( Chapter 4 ). These results were combined with a growth model to yield age and length at immigration. Sand goby entered the upper Scheldt estuary almost continuously from May onwards, except in July when they appeared to avoid the estuary due to warm summer temperatures. About 70% of the fish caught throughout the year in the upper estuary resided there for less than one month, which indicates a strong overlap between immigration and emigration. Sand gobies entering the upper estuary had a wide range of ages and body sizes, although they were at least 2 months old and had a minimum length of ~20 mm. The results showed that the use of an isotopic clock strongly complements catch data and that it is useful to describe the connectivity between populations. Ratios of strontium to calcium laid down as a lifetime record in otoliths are regularly used to reconstruct salinity histories

Academic collection --- 597.585.1 --- 574.5 --- 556.54 --- Gobiidae (gobies) --- Hydrobiology. Aquatic biocoenoses and ecosystems. Food chains --- River mouths. Estuaries. Deltas. Fluvio-marine water --- Theses --- 556.54 River mouths. Estuaries. Deltas. Fluvio-marine water --- 574.5 Hydrobiology. Aquatic biocoenoses and ecosystems. Food chains --- 597.585.1 Gobiidae (gobies)