Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Mariene organismen vertonen over het algemeen een meer homogene populatiestructuur en geringere differentiatie t.o.v. zoetwater organismen. Subtiele genetische verschillen in tijd en ruimte worden nochtans waargenomen. De katadrome paling ( Anguilla anguilla L.) staat tijdens zijn lange levenscyclus onder invloed van heel wat externe invloeden, met belangrijke gevolgen voor zijn biologische populatiegrootte (sterke daling sinds 1960) en zijn genetische populatiestructuur. Verder is genetische variabiliteit cruciaal voor de overleving van organismen; ze bepaalt de mogelijkheid om in de toekomst te kunnen evolueren en voldoende fitness te behouden. Mariene soorten bezitten echter een hoge genetische last die bij een daling in populatiegrootte (flessenhals), de populatie des te sterker kan treffen. Deze thesis beschrijft de veelzijdige evolutionaire consequenties van een katadrome levensstrategie op de genetische structuur van de Europese paling. De resultaten vallen in drie luikenuiteen: Gepubliceerde gegevens gebaseerd op microsatelliet DNA toonden aan dat de Europese paling een subtiele genetische structuur vertoonde volgens een isolatie door afstand model. Maar aangezien vermoed wordt dat er genetische introgressie gebeurt vanuit de Amerikaanse paling, en dit vooral in Noord-Europa, werden eerst betrouwbare testen ontwikkeld om de soortstatus van Europese individuen te karakteriseren. De interspecifieke toepasbaarheid van onze microsatelliet merkers werdgetest op verwante palingsoorten om de statistische kracht voor soortenonderscheid te testen. Vervolgens werd deze kennis toegepast op Noord-Atlantische palingsoorten door IJslandse en Europese stalen te toetsen op introgressie door de Amerikaanse paling. Indicaties voor ongelijke, maar beperkte hybridisatie werden gevonden. Ze worden in stand gehouden door middel van selectie tegen hybriden en het behoud van migratierichting. In een tweede luik werd de genetische variabiliteit en differentiatie tussen verschillende glasaal- en zilveraalpopulaties vergeleken over een uitgestrekte geografische schaal (van IJsland tot Marokko; Spanje tot Turkije) met temporele replicatie. Vooreerst werd aan de hand van allozymatische merkers eenpatroon van isolatie-door-afstand (IDA )gevonden in de Europese volwassen populaties. Na een uitgebreide staalname in tijd en ruimte, kon de stabiliteit van dit patroon niet aangetoond worden, waarbij het grootste deel van de genetische differentiatie tussen populaties te wijten was aan temporele verschillen. Door het bemonsteren van glasaal cohortes over een driejarige periode, werd uiteindelijk een sterkere genetische differentiatie gevonden tussen temporeel gescheiden stalen. Inter-annuële verschillen waren veel hoger dan ruimtelijke verschillen. De populatiegenetische structuur van paling wordt mogelijks bepaald door een dubbel proces: (1) een patroon van isolatie-door-tijd (IDT) van reproducerende cohorten op grote schaal en (2) een verschil in reproductief succes van volwassenen, waarschijnlijk het gevolg van de heersende oceanische en klimatologische condities. In een derde luik werd de relatie tussen multi-locus heterozygositeit (MLH) en fitness componenten nagegaan. Indien er een verband bestaat tussen genetische variabiliteit en fitness kenmerken, is het nog belangrijker om de populatiegrootte van paling te bewaren. De sterke achteruitgang van de palingpopulatie zou hierdoor nog kunnen versneld worden,met uitsterven tot gevolg. In door zware metalen vervuilde palingen werd een duidelijke negatieve correlatie gevonden tussen MLH en bioaccumulatie. Bij palingen uit een vetmesterij werd een positieve correlatie gevonden tussen MLH en groeiratio. In beide studies werd dit effect hoofdzakelijk op metabolische enzymen waargenomen, die instaan voor de energiecyclus, waarbij polymorfisme op functionele merkers van cruciaal belang blijkt te zijn. Samenvattend kunnen we stellen dat 1) genetische introgressie voorkomt vanuit de Amerikaanse paling in Europa (vooral in IJsland); 2) het ruimtelijke patroon van genetische differentiatie veel lager is dan temporele variatie tussen jaren en levensstadia, en reproducerende cohorten een isolatie-door-tijd patroon volgen en dat 3) het individuele genetisch patroon van paling van belang is voor overleving in situaties van stress of competitie. De gevolgen van dit onderzoek situeren zich op het vlak van de visserij en de aquacultuur. De visserij op jonge glasaal en zilverpaling moet teruggeschroefd, rivieren moeten vrije toegang bieden tot trekkende paling en de vervuiling van rivierslib moet dringend krachtdadiger aangepakt worden. Transfers van jonge paling tussen rivierbekkens en zelfs continenten zijn uit den boze. Ondanks zijn bijnaam als “rivierpaling”, is de Europese paling een mariene soort die op globale Europese schaal beheerd dient te worden en niet lokaal zoals nu het geval is. De paling aquacultuur zelf moet efficiënter jonge glasaal opkweken en liefst op termijn overgaan tot kweek van paling in plaats van jonge dieren af te vangen. Enkel dan is het voortbestaan van paling mogelijk. In de toekomst, zou meer aandacht besteedt moeten worden aan oceanische factoren die de populatiestructuur van Anguillidae kunnen beïnvloeden en aan de analyse van volwassen dieren met gekende leeftijd, om de stabiliteit van het IDT patroon na te gaan. Marine organisms usually exhibit a high genetic diversity, a subtle population structure and a low level of genetic differentiation, compared to freshwater organisms. The subtle genetic differences in time and space reflect the continuity of the marine environment. Marine organisms experience a wide range of intrinsic and extrinsic influences during their life-cycle, which considerably impact their biological population size and genetic population structure. Furthermore, genetic variability is crucial for the survival of organisms as it enables evolution while maintaining fitness. Marine species however have a high genetic load, affecting the population even more during a population decline or bottleneck. The European eel Anguilla anguilla(Anguillidae; Teleostei), although inhabiting fresh- and saltwater, represents no exception. Its spawning habitat in the Sargasso Sea and extensive migrations across the North Atlantic Ocean qualify it fully as a marine species. This thesis describes the multiple evolutionary consequences of the catadromous life-strategy on the genetic structure of the European eel. Recent data based on microsatellite markers show a subtle genetic structure in the European eel following an Isolation-by-Distance (IBD) pattern. But since genetic introgression from the American eel into the European eel has been suggested in the North Atlantic Ocean, reliable tests were developed to define the species status of the European eel. In this first part the interspecific conservation of a set of microsatellites was tested on other Anguilla taxa and the power of species discrimination was assessed. We then applied this knowledge by screening Icelandic and European samples for introgression of American eel. Indications of unequal but restricted hybridisation were detected, likely maintained through selection against hybrids and the preservation of migrational cues. In the second part, the genetic variability and differentiation between various glass and silver eel populations was compared over a broad geographical range (Iceland to Morocco; Spain to Turkey) with temporal replications. In the first instance a pattern of Isolation-by-Distance was detected in adult populations using allozyme markers. Following a more extended geographical sampling, the temporal stability of this pattern could not be confirmed; the temporal differentiation between populations clearly exceeded the geographical component. By sampling recruiting glass eels over a three-year period, a stronger genetic differentiation was found between temporally separated cohorts. Inter-annual differentiation was much higher than the geographical differentiation. The population genetic structure of eel is likely determined by a double process: (1) a broad scale pattern of Isolation-by-Time (IBT) among spawning cohorts, and (2) a smaller scale variance in adult reproductive success (genetic patchiness) among seasonally separated cohorts, mostlikely originating from oceanic and climatic influences. In the third part, the relation between multi-locus heterozygosity (MLH) and fitness components was studied. If an association exists between genetic variability and fitness traits, it is even more important to maintain the population size of European eel. The catastrophic decline of the European eel might be the consequence of an accelerated loss of genetic diversity, with extinction as possible outcome. This hypothesis was tested in a polluted natural environment and in an eel farm. Eel from three Belgian drainage basins were screened for fitness, heavy metal bioaccumulation and genetic variation. There was a strong negative correlation between MLH and bioaccumulation in highly polluted eels. In a second study, aquacultured eel were screened for fitness and genetic variation; MLH was correlated to growth rate. In both studies, this effect was mainly attributed to metabolical enzymes, important in the energy cycle,which points to the importance of polymorphism at functional markers. Hence, reduced genetic variability may enforce the loss of fitness in eel. In summary we allege that 1) genetic introgression occurs from the American eel into the European eel (mainly in Iceland); 2) the geographical pattern of genetic differentiation is much lower than temporal variation between years and life stages; and reproductively isolated cohorts show a pattern of Isolation-by-Time; and 3) that the individual genetic pattern of eel is important for survival in situations of either stress or competition. Our results have consequences for the management of the fishery and aquaculture of eel. Glass and silver eel fishery should be limited, river migration routes should be improved and pollution should be urgently dealt with. Glass eel transfer between river catchments and even between continents should be avoided. Despite its common name of “freshwater eel”, the European eel is a marine species that should be managed on a global European scale and not locally, as is the case now. Eel aquaculture should put more effort in the efficient growing of glass eels, by improving artificial breeding. In the future, more attention should be given to long-term oceanic influences on population stability of Anguillids and on the analysis of adult cohorts to test the stability of the Isolation-by-Time pattern. Paling werd tot voor kort als een algemene soort beschouwd in Vlaanderen. Dat is veranderd doordat vandaag de dag de aankomst van jonge paling (glasaal genaamd) in de lente minder dan 1% bedraagt van de aantallen in de jaren zeventig. Bovendien leeft de paling in zodanig vervuilde wateren, dat de palinghengelaar wettelijk zijn eigen vangst niet meer mag opeten. Het gaat dus helemaal niet goed met één van de meest merkwaardige vissen uit de Lage Landen. Palingpaait in de verre Sargassozee (ergens tussen Bermuda en Florida) en sterft kort nadien. De jonge larven (bladwilglarven genaamd) beginnen aan een tocht van zes tot negen maand in de Golfstroom en Noord-Atlantische Drift naar het Europese continent. Ze voeden zich met kleine wiertjes en bacteriën (plankton genaamd) tot ze ongeveer tien centimeter groot zijn. Wanneer ze de rand van het continent bereiken (continentaal plat genaamd) ondergaan ze een metamorfose tot glasaal, die de vorm van dewelbekende paling aannemen. Palingen ontstaan dus niet uit de modder zoals in de Oudheid en Middeleeuwen werd aangenomen. De kleine glasaal zwemt richting riviermonden en trekt de rivieren op. Dat fenomeen was jaarlijks goed te volgen aan de sluizenvan de Grote Rivieren bij volle of nieuwe maan. Eens paling zich in de rivier bevindt voedt hij zich eerst met kleine organismen die in de bodem leven om later over te schakelen op grotere prooien zoals vissen en zelfs soortgenoten. De nauwe associatie met de bodem en het hoge vetgehalte van het spierweefsel zijn de oorzaak van de systematische opstapeling van een brede waaier aan vervuilende stoffen, inclusief de zeer schadelijke gechloreerde organische koolwaterstoffen. Na zes (mannetjes) tottien (vrouwtjes) jaar ondergaat de zogenaamde gele paling een nieuwe metamorfose. De ogen worden groter, de darm verkleint en de voortplantingsorganen worden groter. Men spreekt dan van zilverpaling die zijn eerste en laatste lange tocht (ca 6000 km) naar de Sargasso Zee kan aanvatten. Uit de literatuur is bekend dat paling een subtiele genetische structuur vertoont, net zoals vele andere mariene organismen. Anders gezegd, door de menging van de oceanen, is de kans klein dat sterk verschillende populaties van paling zich handhaven. De paaigronden in de Sargassozee lopen te gemakkelijk in elkaar over zodat paling als één enkele populatie kan beschouwd worden. Behalve dan in IJsland, waar er zich een speciale situatie voordoet. De populaties van paling bestaan daar uit kruisingen van de Europese paling (Anguilla anguilla) en de Amerikaanse paling (Anguilla rostrata). Dit doctoraat toont aan dat dergelijke kruisingen in ongeveer 10-15% van de gevallen voorkomen en dat hybriden soms tot in Europa worden waargenomen. Maar er is meer met de subtiele genetische verschillen in de oceaan. Doctorandus Gregory Maes toont aan dat de weinige genetische verschillen hun oorzaak vinden in jaarlijkse samenstelling van de groepen nieuwe aankomers die het Europees continent bereiken. Anders gezegd, de overlevers van de zes tot negen maanden lange transatlantische race verschillen sterk van jaar tot jaar. Dat is gekend in visserijjargon als de “gepaste – foute” koppeling tussen het voedsel (plankton) en de rover (de paling). Dergelijk fenomeen is sterk gevoelig aan de productiviteit van de zee en dus ook aan de grillen en periodiciteit van het klimaat. Bovendien bestaat het vermoeden dat de voortplanting in de Sargassozee toch een subtiel verschil mogelijk maakt, namelijk door lichte tijdsverschillen in het moment van paaien. Vervolgens heeft doctorandus Gregory Maes in samenwerking met doctor Marti Pujolar onderzocht of grote palingen al dan niet genetisch een stapje voor hebben. Daar zulke experimenten niet kunnen uitgevoerd worden in de natuur, werd uitgeweken naar een Nederlanse palingkwekerij. Gedurende twee jaar werd de groei van paling, oorspronkelijk aangekochtals glasaal, opgevolgd. Na één jaar bleken de snelle groeiers inderdaad genetisch meer variabel (en dus superieur). Na twee jaar was het fenomeen nog waar te nemen, hoewel opmerkelijk afgezwakt. Tenslotte werden zwaar vervuilde palingen genetisch onderzocht en bleek dat genetisch meer variabele individuen minder polluenten opstapelden dan genetisch arme dieren. De gevolgen van dit onderzoek situeren zich op het vlak van de visserij en de aquacultuur. De ineenstorting van het palingbestand is spijtig genoeg vandaag een zekerheid . Een internationale vergadering van palingonderzoekers stelde daar een speciale verklaring (lees noodkreet) voor op in Québec (Canada) in 2003. Maar de kans is groot dat binnenkort ook het genetische patrimonium bedreigd wordt. Dus moeten alle negatieve tussenkomsten van de mens op het duurzame voortbestaan van de paling (en talrijke andere levende organismen) binnen een redelijke termijn weggewerkt worden. De visserij opjonge glasaal en zilverpaling moet teruggeschroefd, rivieren moeten vrije toegang bieden tot trekkende paling en de vervuiling van rivierslib moet dringend krachtdadiger aangepakt worden. Transfers van jonge paling tussen rivierbekkens en zelfs continenten (60% van de glasaalexport is bestemd voor ZO Azië) zijn uit den boze. Ondanks zijn bijnaam als “rivierpaling”, is de Europese paling een mariene soort die op globaal Europese schaal beheerd dient te worden en niet lokaal zoals nu hetgeval is. De palingaquacultuur zelf moet efficiënter jonge glasaal opkweken en liefst op termijn overgaan tot kweek van paling ipv jonge dieren af te vangen. Enkel dan is het voortbestaan van paling mogelijk.

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Het Malawimeer, gelegen in het zuidelijk deel van de Oost-Afrikaanse riftvallei, bevat de soortenrijkste en ecologisch meest verscheiden visfauna ter wereld. Het meer herbergt naar schatting meer dan 800 endemische cichlidensoorten die vermoedelijk allemaal geëvolueerd zijn van een gemeenschappelijke voorouder in minder dan 2 tot 5 miljoen jaar. Onderzoek naar de morfologische en genetische variatie bij deze soorten suggereert dat hun sterke plaatsgebondenheid in combinatie met een fragmentarische verspreiding van geprefereerde habitattypes, verschillen in trofische biologie, en verschillen in seksuele voorkeur de sleutelmechanismen vormen tot de snelle diversificatie en soortsvorming bij deze cichliden. De Utaka, een weinig bestudeerde groep van meer dan 30 planktivore cichlidensoorten die doorgaans bij de non-Mbuna gerekend worden, lijken gedurende hun levenscyclus niet voortdurend even sterk gebonden te zijn aan een favoriet bodemtype, in tegenstelling tot veel andere demersale taxa. De Utaka houden er allen eenzelfde (mits enkele variaties) voedingsstrategie op na, waarbij ze met hun buisvormig uitstulpbare mond plankton uit de waterkolom naar binnen zuigen. Deze soorten zijn een interessante groep om te bestuderen welke mechanismen aan de basis liggen van hun differentiatie en welke de parallellen zijn met wat gevonden is voor andere cichlidengroepen. De huidige studie combineert fylogenetisch, populatie-genetisch, morfologisch en stabiele isotopen onderzoek om verschillen en patronen tussen Utaka populaties te bestuderen. De mitochondriale fylogenie van de Utaka toont aan dat de groep twee afzonderlijke en geografisch wijd verspreide evolutionaire lijnen bevat. De lijn die individuen bevat van de vijf bestudeerde Utaka valt samen met de non-Mbuna tak, wat wij beschouwen als de oorspronkelijke positie van de Utaka in de fylogenie. De andere lijn bevat vrijwel uitsluitend Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’individuen. We stellen dat deze afsplitsing kon ontstaan door introgressie van mtDNA van een andere, tot dusver niet-geïdentificeerde (of verdwenen), niet-Utaka soort. Populatie-genetisch onderzoek aan de hand van microsatelliet merkers toont aan dat de onderzochte Utaka soorten een overeenkomstige mate van populatie structurering vertonen, ongeacht het substraattype dat zij prefereren. De waargenomen populatie-verschillen hielden geen verband met de geografische afstanden tussen de populaties. We kunnen daarom besluiten dat bij de onderzochte Utaka, in tegenstelling tot bij verschillende andere bestudeerde demersale Malawi cichliden, habitat voorkeur en geografische barrières een beperktere impact hebben op de populatie structuur. Wij menen dat gedragsfactoren, zoals schoolvorming en het periodiek samentroepen op specifieke paaigronden, mogelijks van belang kunnen zijn voor de populatie structuur bij Utaka. De waargenomen morfologische verschillen verhouden zich niet altijd evenredig tot de genetische verschillen bij de bestudeerde Utaka. Tussen de soorten zijn de morfologische verschillen duidelijk uitgesproken, terwijl zij genetisch minder eenduidig van elkaar te onderscheiden zijn. Binnen elke soort vinden we slechts subtiele genetische en morfologische verschillen tussen de populaties. De geringe genetische differentiatie tussen en binnen de bestudeerde soorten staat in overeenstemming met de evolutionair jonge leeftijd van de Utaka soorten en de mogelijke aanwezigheid van gedeelde ancestrale polymorfismen. We menen dat de morfologische verschillen tussen deze genetisch gelijkende soorten een typisch gevolg zijn van adaptieve radiatie, d.w.z. soortsvorming en (eco-)morfologische differentiatie binnen een relatief korte tijdsperiode. Peripatrische populaties in het Malombemeer (een recent satellietmeertje dat verbonden is met het Malawimeer door de Shire rivier) van twee Copadichromis soorten vertonen geen uitgesproken genetische of morfologische verschillen van soortgelijke populaties in het Malawimeer. Dit kan te wijten zijn aan een homogeniserend effect door aanhoudende genetische uitwisseling langsheen de Shire rivier, ofwel aan het feit dat de populaties nog maar pas vrij recent zijn afgescheiden. Desalniettemin vinden we bij één van de twee soorten een lichtjes verminderde genetische variabiliteit. Dit is mogelijks het resultaat van een stichterseffect met een verschillende uitkomst voor de genetische variabiliteit van de Malombe populaties bij deze twee soorten. Voorts vertonen individuen uit het Malombemeer voor beide soorten een kleinere lichaamslengte dan in het Malawimeer. Dit is wellicht een gevolg van de relatief hoge visserijdruk in het Malombemeer. Stabiele isotopen onderzoek bij vijf Utaka soorten toont aan dat er zowel tussen soorten van eenzelfde staalname plaats, als tussen populaties van eenzelfde soort kleine verschillen in δ13C en δ15N waarden kunnen waargenomen worden. Dit wijst erop dat Utaka soorten en populaties lichte verschillen in dieet samenstelling vertonen. We vinden echter geen regelmatig patroon in de verschillen in isotoop samenstelling, noch tussen soorten, noch binnen de soorten. Daarom kunnen we niet met zekerheid besluiten dat de waargenomen verschillen het resultaat zijn van divergente adaptatie, plasticiteit in voedingsgedrag, dan wel louter stochasticiteit. Lake Malawi, in the southern part of the East African rift valley, harbours the largest and ecologically most diverse fish fauna in any comparable size area. It is home to at least 800 endemic cichlid species that presumably all originated from a common ancestor within less than 2-5 million years. Studies of morphological and genetic variation suggest that low dispersal capacities in combination with the patchy distribution of preferred habitats, differences in trophic biology, and differences in female mate choice preferences are the key mechanisms that have promoted the rapid diversification and speciation in cichlids. However, the Utaka, a poorly studied assemblage of more than 30 plankton-feeding cichlid species generally included in the non-Mbuna, appear less restricted to their preferred substrate throughout their life cycle than most other demersal taxa. All Utaka share (with some variations) the same distinctive feeding ecology of sucking plankton from the water column with their protractible mouth. Therefore, members of this group comprise interesting model species to test whether factors important in driving diversification in various rock- or sand-dwelling demersal Malawi cichlids apply to Utaka in a comparable way. The present study combines phylogenetic, population genetic, morphological as well as stable isotope analyses to examine patterns of diversification among Utaka populations. The mitochondrial phylogeny of the Utaka shows that this assemblage contains two distant and geographically widespread mtDNA lineages. The lineage that contains individuals of the five studied Utaka species clusters with the non-Mbuna clade, which we consider to reflect the original phylogenetic position of the Utaka. The other lineage contains almost exclusively Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’ individuals. We postulate that it originated through introgressive events involving a thus far unidentified (or extinct) non-Utaka species. Examination of microsatellite variation among conspecific populations reveals that the Utaka species examined, though having different habitat preferences, show similar levels of genetic population substructuring. The observed levels of divergence among population pairs are unrelated to geographical distances between them. Therefore, and in contrast to various other demersal Malawi cichlids studied, we conclude that habitat preference and geographical barriers to dispersal have only a limited effect on the degree of population substructuring in the Utaka examined. We suggest that behavioural aspects, such as shoaling behaviour and periodic aggregating at specific “leks” for spawning, may determine the population structure in Utaka. The detected morphological differentiation is not unambiguously associated with neutral genetic differentiation in Utaka. The species are morphologically well differentiated, but are less clearly delineated at the genetic level. Within each species, the populations show only subtle genetic and morphological differentiation. The low level of genetic differentiation observed between and within the studied species agrees with the evolutionary young age of the Utaka species and the potential occurrence of shared ancestral polymorphisms. We suggest that the distinct morphological differences observed between these genetically similar species are an indication that the origin of these species and their morphological divergence are typical for a rapid adaptive radiation, i.e. speciation and a significant (eco-)morphological differentiation that developed over a relatively short time span. Peripatric populations of two Copadichromis species in Lake Malombe (a recent satellite lake that is connected to Lake Malawi by the Shire River) do not genetically nor morphologically differ from conspecific populations in the main lake. This may be explained by either the homogenizing effect of ongoing gene flow through the Shire River or by the short amount of time that these populations have been separated. Nonetheless, we find a subtle reduction in genetic variability in one of the two species. This is presumably the result of a founder event with a different impact on the amount of genetic variation of the Malombe populations of these two species. Furthermore, for both species the body size of specimens collected from Lake Malombe is significantly smaller than for specimens collected in Lake Malawi. This may reflect a response to the relatively higher fishing pressure in Lake Malombe. Stable isotope analysis of five Utaka species reveals small differences in δ13C and δ15N among the species from the same sampling locality, as well as among conspecific populations from geographically different localities. Hence, it appears that Utaka species and populations may display slight differences in average diet composition. However, constant patterns in differentiation of isotopic compositions across species and across locations are absent. Therefore, we cannot conclude whether the differences in isotopic composition are the result of disruptive adaptation, plastic feeding behaviour or stochasticity. Wanneer de beroemde vinken van de Galapagoseilanden, het traditionele voorbeeld uit de baanbrekende evolutietheorie van Darwin, aan ehaald worden, dan betreft het zo’n veertien soorten die afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Maar er bestaan nog andere en zelfs sterkere voorbeelden van explosieve soortvorming en snelle aanpassingen aan de omgeving in de dierenwereld. In de Oost-Afrikaanse Grote Meren (Victoria, Malawi en Tanganyika) leven honderden soorten cichlidenvissen, die allemaal in parallel geëvolueerd zijn uit slechts enkele stamsoorten. Tijdens de evolutie hebben de soorten zicht ontwikkeld tot complexe gemeenschappen met wijd uiteenlopende voedselspecialisaties en kleurpatronen. Zo vinden we er slakkeneters, insecteneters, algenschrapers, planktoneters, parasieteneters, schubbeneters, viseters, enz. De rijkdom aan nauw verwante cichlidensoorten overtreft meerdere malen die van de Galapagosvinken en alle andere voorbeelden onder de gewervelde dieren. Dankzij hun enorme diversiteit en schitterende kleuren zijn cichliden ook heel populair bij gespecialiseerde aquariumliefhebbers. Het Malawimeer is het soortenrijkste meer ter wereld en telt naar schatting meer dan 800 cichlidensoorten die naar evolutieve maatstaven extreem snel zijn ontstaan, namelijk in minder dan 5 miljoen jaar. Onderzoek toonde aan dat de snelle soortsvorming bij cichliden te danken is aan een combinatie van factoren, zoals geografische onderbrekingen van het leefgebied, verregaande ecologische specialisaties en gedrag. De meeste cichliden houden zich bij voorkeur op nabij de kuststrook en zijn vrij nauw gebonden aan een welbepaald habitat. De kust van het Malawimeer is niet overal hetzelfde. Zandstranden maken het grootste deel van de kustlijn uit en worden geregeld onderbroken door rotsformaties. De combinatie van een uitgesproken voorkeur voor een bepaald bodemtype en het onderbroken voorkomen van het voorkeurshabitat zorgt voor een fysische scheiding van populaties op betrekkelijk kleine geografische schaal. Geïsoleerde populaties wisselen weinig of geen genen meer uit met elkaar en kunnen na verloop van tijd van elkaar gaan verschillen. In het Malawimeer zien we dat er op haast elk geïsoleerd rotseilandje eigen, typische (kleur)varianten voorkomen. Een andere belangrijke waarneming is dat zowat elke soort een specifieke combinatie van kenmerken heeft ontwikkeld die haar in staat stelt één bepaald habitat en voedselsoort maximaal te benutten. Aan de lichaamsbouw van de vis zien we vaak welk voedsel een soort gebruikt en op welke manier hij eet. Cichliden hebben twee paar kaken: orale kaken vooraan in de mondholte en keelkaken achterin. De orale kaken zijn ontwikkeld om voedsel op een specifieke manier te grijpen, terwijl de keelkaken het voedsel verwerken. Zo zijn er bijvoorbeeld insecteneters met heel vlezige orale kaken waarmee ze kleine spleetjes in de rotsen kunnen afsluiten om er de insectenlarven uit te zuigen. Slakkenkrakende soorten hebben dan weer stevig ontwikkelde keelkaken, waarmee ze slakkenhuisjes kunnen vermalen. Als dusdanig kennen de cichliden een enorme verscheidenheid in lichaamsvorm (morfologie), voedings- en gedragspatronen. Voorts lijken studies erop te wijzen dat binnen eenzelfde soort, vrouwtjes een individuele voorkeur hebben voor mannetjes met bepaalde kleuren. Dit kan leiden tot een seksuele barrière en uiteindelijk soortvorming tussen kleurvormen. Niet al die factoren zijn op elk moment even belangrijk voor het optreden van verschillen. Dit doctoraatonderzoek toont aan dat binnen de Utaka, een groep van zoöplanktonetende Malawi-cichliden, habitatvoorkeur minder bepalend is voor het onderscheid tussen populaties binnen eenzelfde soort. Rotsbewoners blijken niet sterker standplaatsgebonden dan zandbewoners. Ongeacht het bodemtype waarop ze leven, vertonen vier onderzochte Utaka soorten eenzelfde subtiele genetische onderverdeling. Bij de Utaka lijkt het dat het tijdelijk samenscholen (op paaiplaatsen of als juvenielen), afgewisseld met meer vrijlevende levensfases meer bepalend kan zijn voor het genetisch onderscheid tussen populaties dan geografische onderbrekingen in hun habitat. Onderling blijken de Utakasoorten sneller uitwendige verschillen te hebben opgebouwd dan genetische verschillen. Soorten met een duidelijk verschillende lichaamsbouw (vb. slank versus diep lichaam) en ecologie (vb. zand versus rotshabitat) kunnen we nagenoeg niet genetisch van elkaar onderscheiden met de gebruikte merkers. Vooral lichaamskenmerken die van belang kunnen zijn bij de voedselopname waren het meest verschillend tussen de soorten. Deze bevinding sluit aan bij eerdere studies dat natuurlijke selectie, die leidt tot verschillen welke de competitie voor voedsel verkleinen, belangrijk (geweest) is in het ontstaan van nieuwe cichlidensoorten. De geringe genetische verschillen staan in overeenstemming met de snelle soortsvorming en dus evolutief jonge leeftijd van de Utakasoorten. Vooral in tijden van verhoogde stress, bv. bij beperkt voedselaanbod in droogteperiodes, kan natuurlijke selectie in versneld tempo aanpassingen stimuleren die de onderlinge competitie tussen soorten verminderen, een proces dat gekend staat als adaptieve radiatie. De adaptieve radiatie van de cichliden vertoont sterke gelijkenissen met die van Darwins vinkensoorten, die allemaal verschillen in grootte en pluimage, maar vooral in de vorm van de snavel, terwijl de soorten onderling genetisch amper kunnen onderscheiden worden. Alleen zijn in de Grote Meren geen dertien, maar honderden soorten geëvolueerd …