Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Het Malawimeer, gelegen in het zuidelijk deel van de Oost-Afrikaanse riftvallei, bevat de soortenrijkste en ecologisch meest verscheiden visfauna ter wereld. Het meer herbergt naar schatting meer dan 800 endemische cichlidensoorten die vermoedelijk allemaal geëvolueerd zijn van een gemeenschappelijke voorouder in minder dan 2 tot 5 miljoen jaar. Onderzoek naar de morfologische en genetische variatie bij deze soorten suggereert dat hun sterke plaatsgebondenheid in combinatie met een fragmentarische verspreiding van geprefereerde habitattypes, verschillen in trofische biologie, en verschillen in seksuele voorkeur de sleutelmechanismen vormen tot de snelle diversificatie en soortsvorming bij deze cichliden. De Utaka, een weinig bestudeerde groep van meer dan 30 planktivore cichlidensoorten die doorgaans bij de non-Mbuna gerekend worden, lijken gedurende hun levenscyclus niet voortdurend even sterk gebonden te zijn aan een favoriet bodemtype, in tegenstelling tot veel andere demersale taxa. De Utaka houden er allen eenzelfde (mits enkele variaties) voedingsstrategie op na, waarbij ze met hun buisvormig uitstulpbare mond plankton uit de waterkolom naar binnen zuigen. Deze soorten zijn een interessante groep om te bestuderen welke mechanismen aan de basis liggen van hun differentiatie en welke de parallellen zijn met wat gevonden is voor andere cichlidengroepen. De huidige studie combineert fylogenetisch, populatie-genetisch, morfologisch en stabiele isotopen onderzoek om verschillen en patronen tussen Utaka populaties te bestuderen. De mitochondriale fylogenie van de Utaka toont aan dat de groep twee afzonderlijke en geografisch wijd verspreide evolutionaire lijnen bevat. De lijn die individuen bevat van de vijf bestudeerde Utaka valt samen met de non-Mbuna tak, wat wij beschouwen als de oorspronkelijke positie van de Utaka in de fylogenie. De andere lijn bevat vrijwel uitsluitend Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’individuen. We stellen dat deze afsplitsing kon ontstaan door introgressie van mtDNA van een andere, tot dusver niet-geïdentificeerde (of verdwenen), niet-Utaka soort. Populatie-genetisch onderzoek aan de hand van microsatelliet merkers toont aan dat de onderzochte Utaka soorten een overeenkomstige mate van populatie structurering vertonen, ongeacht het substraattype dat zij prefereren. De waargenomen populatie-verschillen hielden geen verband met de geografische afstanden tussen de populaties. We kunnen daarom besluiten dat bij de onderzochte Utaka, in tegenstelling tot bij verschillende andere bestudeerde demersale Malawi cichliden, habitat voorkeur en geografische barrières een beperktere impact hebben op de populatie structuur. Wij menen dat gedragsfactoren, zoals schoolvorming en het periodiek samentroepen op specifieke paaigronden, mogelijks van belang kunnen zijn voor de populatie structuur bij Utaka. De waargenomen morfologische verschillen verhouden zich niet altijd evenredig tot de genetische verschillen bij de bestudeerde Utaka. Tussen de soorten zijn de morfologische verschillen duidelijk uitgesproken, terwijl zij genetisch minder eenduidig van elkaar te onderscheiden zijn. Binnen elke soort vinden we slechts subtiele genetische en morfologische verschillen tussen de populaties. De geringe genetische differentiatie tussen en binnen de bestudeerde soorten staat in overeenstemming met de evolutionair jonge leeftijd van de Utaka soorten en de mogelijke aanwezigheid van gedeelde ancestrale polymorfismen. We menen dat de morfologische verschillen tussen deze genetisch gelijkende soorten een typisch gevolg zijn van adaptieve radiatie, d.w.z. soortsvorming en (eco-)morfologische differentiatie binnen een relatief korte tijdsperiode. Peripatrische populaties in het Malombemeer (een recent satellietmeertje dat verbonden is met het Malawimeer door de Shire rivier) van twee Copadichromis soorten vertonen geen uitgesproken genetische of morfologische verschillen van soortgelijke populaties in het Malawimeer. Dit kan te wijten zijn aan een homogeniserend effect door aanhoudende genetische uitwisseling langsheen de Shire rivier, ofwel aan het feit dat de populaties nog maar pas vrij recent zijn afgescheiden. Desalniettemin vinden we bij één van de twee soorten een lichtjes verminderde genetische variabiliteit. Dit is mogelijks het resultaat van een stichterseffect met een verschillende uitkomst voor de genetische variabiliteit van de Malombe populaties bij deze twee soorten. Voorts vertonen individuen uit het Malombemeer voor beide soorten een kleinere lichaamslengte dan in het Malawimeer. Dit is wellicht een gevolg van de relatief hoge visserijdruk in het Malombemeer. Stabiele isotopen onderzoek bij vijf Utaka soorten toont aan dat er zowel tussen soorten van eenzelfde staalname plaats, als tussen populaties van eenzelfde soort kleine verschillen in δ13C en δ15N waarden kunnen waargenomen worden. Dit wijst erop dat Utaka soorten en populaties lichte verschillen in dieet samenstelling vertonen. We vinden echter geen regelmatig patroon in de verschillen in isotoop samenstelling, noch tussen soorten, noch binnen de soorten. Daarom kunnen we niet met zekerheid besluiten dat de waargenomen verschillen het resultaat zijn van divergente adaptatie, plasticiteit in voedingsgedrag, dan wel louter stochasticiteit. Lake Malawi, in the southern part of the East African rift valley, harbours the largest and ecologically most diverse fish fauna in any comparable size area. It is home to at least 800 endemic cichlid species that presumably all originated from a common ancestor within less than 2-5 million years. Studies of morphological and genetic variation suggest that low dispersal capacities in combination with the patchy distribution of preferred habitats, differences in trophic biology, and differences in female mate choice preferences are the key mechanisms that have promoted the rapid diversification and speciation in cichlids. However, the Utaka, a poorly studied assemblage of more than 30 plankton-feeding cichlid species generally included in the non-Mbuna, appear less restricted to their preferred substrate throughout their life cycle than most other demersal taxa. All Utaka share (with some variations) the same distinctive feeding ecology of sucking plankton from the water column with their protractible mouth. Therefore, members of this group comprise interesting model species to test whether factors important in driving diversification in various rock- or sand-dwelling demersal Malawi cichlids apply to Utaka in a comparable way. The present study combines phylogenetic, population genetic, morphological as well as stable isotope analyses to examine patterns of diversification among Utaka populations. The mitochondrial phylogeny of the Utaka shows that this assemblage contains two distant and geographically widespread mtDNA lineages. The lineage that contains individuals of the five studied Utaka species clusters with the non-Mbuna clade, which we consider to reflect the original phylogenetic position of the Utaka. The other lineage contains almost exclusively Copadichromis sp. ‘virginalis kajose’ individuals. We postulate that it originated through introgressive events involving a thus far unidentified (or extinct) non-Utaka species. Examination of microsatellite variation among conspecific populations reveals that the Utaka species examined, though having different habitat preferences, show similar levels of genetic population substructuring. The observed levels of divergence among population pairs are unrelated to geographical distances between them. Therefore, and in contrast to various other demersal Malawi cichlids studied, we conclude that habitat preference and geographical barriers to dispersal have only a limited effect on the degree of population substructuring in the Utaka examined. We suggest that behavioural aspects, such as shoaling behaviour and periodic aggregating at specific “leks” for spawning, may determine the population structure in Utaka. The detected morphological differentiation is not unambiguously associated with neutral genetic differentiation in Utaka. The species are morphologically well differentiated, but are less clearly delineated at the genetic level. Within each species, the populations show only subtle genetic and morphological differentiation. The low level of genetic differentiation observed between and within the studied species agrees with the evolutionary young age of the Utaka species and the potential occurrence of shared ancestral polymorphisms. We suggest that the distinct morphological differences observed between these genetically similar species are an indication that the origin of these species and their morphological divergence are typical for a rapid adaptive radiation, i.e. speciation and a significant (eco-)morphological differentiation that developed over a relatively short time span. Peripatric populations of two Copadichromis species in Lake Malombe (a recent satellite lake that is connected to Lake Malawi by the Shire River) do not genetically nor morphologically differ from conspecific populations in the main lake. This may be explained by either the homogenizing effect of ongoing gene flow through the Shire River or by the short amount of time that these populations have been separated. Nonetheless, we find a subtle reduction in genetic variability in one of the two species. This is presumably the result of a founder event with a different impact on the amount of genetic variation of the Malombe populations of these two species. Furthermore, for both species the body size of specimens collected from Lake Malombe is significantly smaller than for specimens collected in Lake Malawi. This may reflect a response to the relatively higher fishing pressure in Lake Malombe. Stable isotope analysis of five Utaka species reveals small differences in δ13C and δ15N among the species from the same sampling locality, as well as among conspecific populations from geographically different localities. Hence, it appears that Utaka species and populations may display slight differences in average diet composition. However, constant patterns in differentiation of isotopic compositions across species and across locations are absent. Therefore, we cannot conclude whether the differences in isotopic composition are the result of disruptive adaptation, plastic feeding behaviour or stochasticity. Wanneer de beroemde vinken van de Galapagoseilanden, het traditionele voorbeeld uit de baanbrekende evolutietheorie van Darwin, aan ehaald worden, dan betreft het zo’n veertien soorten die afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Maar er bestaan nog andere en zelfs sterkere voorbeelden van explosieve soortvorming en snelle aanpassingen aan de omgeving in de dierenwereld. In de Oost-Afrikaanse Grote Meren (Victoria, Malawi en Tanganyika) leven honderden soorten cichlidenvissen, die allemaal in parallel geëvolueerd zijn uit slechts enkele stamsoorten. Tijdens de evolutie hebben de soorten zicht ontwikkeld tot complexe gemeenschappen met wijd uiteenlopende voedselspecialisaties en kleurpatronen. Zo vinden we er slakkeneters, insecteneters, algenschrapers, planktoneters, parasieteneters, schubbeneters, viseters, enz. De rijkdom aan nauw verwante cichlidensoorten overtreft meerdere malen die van de Galapagosvinken en alle andere voorbeelden onder de gewervelde dieren. Dankzij hun enorme diversiteit en schitterende kleuren zijn cichliden ook heel populair bij gespecialiseerde aquariumliefhebbers. Het Malawimeer is het soortenrijkste meer ter wereld en telt naar schatting meer dan 800 cichlidensoorten die naar evolutieve maatstaven extreem snel zijn ontstaan, namelijk in minder dan 5 miljoen jaar. Onderzoek toonde aan dat de snelle soortsvorming bij cichliden te danken is aan een combinatie van factoren, zoals geografische onderbrekingen van het leefgebied, verregaande ecologische specialisaties en gedrag. De meeste cichliden houden zich bij voorkeur op nabij de kuststrook en zijn vrij nauw gebonden aan een welbepaald habitat. De kust van het Malawimeer is niet overal hetzelfde. Zandstranden maken het grootste deel van de kustlijn uit en worden geregeld onderbroken door rotsformaties. De combinatie van een uitgesproken voorkeur voor een bepaald bodemtype en het onderbroken voorkomen van het voorkeurshabitat zorgt voor een fysische scheiding van populaties op betrekkelijk kleine geografische schaal. Geïsoleerde populaties wisselen weinig of geen genen meer uit met elkaar en kunnen na verloop van tijd van elkaar gaan verschillen. In het Malawimeer zien we dat er op haast elk geïsoleerd rotseilandje eigen, typische (kleur)varianten voorkomen. Een andere belangrijke waarneming is dat zowat elke soort een specifieke combinatie van kenmerken heeft ontwikkeld die haar in staat stelt één bepaald habitat en voedselsoort maximaal te benutten. Aan de lichaamsbouw van de vis zien we vaak welk voedsel een soort gebruikt en op welke manier hij eet. Cichliden hebben twee paar kaken: orale kaken vooraan in de mondholte en keelkaken achterin. De orale kaken zijn ontwikkeld om voedsel op een specifieke manier te grijpen, terwijl de keelkaken het voedsel verwerken. Zo zijn er bijvoorbeeld insecteneters met heel vlezige orale kaken waarmee ze kleine spleetjes in de rotsen kunnen afsluiten om er de insectenlarven uit te zuigen. Slakkenkrakende soorten hebben dan weer stevig ontwikkelde keelkaken, waarmee ze slakkenhuisjes kunnen vermalen. Als dusdanig kennen de cichliden een enorme verscheidenheid in lichaamsvorm (morfologie), voedings- en gedragspatronen. Voorts lijken studies erop te wijzen dat binnen eenzelfde soort, vrouwtjes een individuele voorkeur hebben voor mannetjes met bepaalde kleuren. Dit kan leiden tot een seksuele barrière en uiteindelijk soortvorming tussen kleurvormen. Niet al die factoren zijn op elk moment even belangrijk voor het optreden van verschillen. Dit doctoraatonderzoek toont aan dat binnen de Utaka, een groep van zoöplanktonetende Malawi-cichliden, habitatvoorkeur minder bepalend is voor het onderscheid tussen populaties binnen eenzelfde soort. Rotsbewoners blijken niet sterker standplaatsgebonden dan zandbewoners. Ongeacht het bodemtype waarop ze leven, vertonen vier onderzochte Utaka soorten eenzelfde subtiele genetische onderverdeling. Bij de Utaka lijkt het dat het tijdelijk samenscholen (op paaiplaatsen of als juvenielen), afgewisseld met meer vrijlevende levensfases meer bepalend kan zijn voor het genetisch onderscheid tussen populaties dan geografische onderbrekingen in hun habitat. Onderling blijken de Utakasoorten sneller uitwendige verschillen te hebben opgebouwd dan genetische verschillen. Soorten met een duidelijk verschillende lichaamsbouw (vb. slank versus diep lichaam) en ecologie (vb. zand versus rotshabitat) kunnen we nagenoeg niet genetisch van elkaar onderscheiden met de gebruikte merkers. Vooral lichaamskenmerken die van belang kunnen zijn bij de voedselopname waren het meest verschillend tussen de soorten. Deze bevinding sluit aan bij eerdere studies dat natuurlijke selectie, die leidt tot verschillen welke de competitie voor voedsel verkleinen, belangrijk (geweest) is in het ontstaan van nieuwe cichlidensoorten. De geringe genetische verschillen staan in overeenstemming met de snelle soortsvorming en dus evolutief jonge leeftijd van de Utakasoorten. Vooral in tijden van verhoogde stress, bv. bij beperkt voedselaanbod in droogteperiodes, kan natuurlijke selectie in versneld tempo aanpassingen stimuleren die de onderlinge competitie tussen soorten verminderen, een proces dat gekend staat als adaptieve radiatie. De adaptieve radiatie van de cichliden vertoont sterke gelijkenissen met die van Darwins vinkensoorten, die allemaal verschillen in grootte en pluimage, maar vooral in de vorm van de snavel, terwijl de soorten onderling genetisch amper kunnen onderscheiden worden. Alleen zijn in de Grote Meren geen dertien, maar honderden soorten geëvolueerd …

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)