Abstract | Keywords | Export | Availability | Bookmark

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Soortenrijke halfnatuurlijke graslanden waren in het verleden erg algemeen in Europa, maar zijn de laatste vijftig jaar sterk gedegradeerd wegens het intensieve landgebruik. Graslandherstel dringt zich daarom op, maar is vaak moeilijk door de hoge bodemvruchtbaarheid, die snel groeiende, dominante en vaak algemene plantensoorten bevoordeelt, die op hun beurt de minder competitieve, vaak specialistische soorten wegconcurreren. Om dit probleem op te lossen zijn er soms dure maatregelen nodig zoals het verwijderen van de toplaag van de bodem. Begrazing en hooien kunnen ook de bovengrondse competitie doen dalen, maar dit proces vergt heel wat tijd. Daarom werd recent de introductie van de wortelhalfparasiet Kleine Ratelaar gesuggereerd als alternatief. Deze halfparasitische plant dringt het vaatstelsel van een waardplant binnen en onttrekt er water en opgeloste stoffen, waardoor de gastheer een verlaagde biomassa-ontwikkeling ondervindt. Bovendien zijn gras- en vlinderbloemige plantensoorten doorgaans waardplanten van een hoge kwaliteit en daalt hun bovengrondse biomassa sterk bij infectie, in tegenstelling tot de niet-leguminose dicotylen. Deze 'gastheervoorkeur' kan leiden tot veranderingen in het competitieve evenwicht tussen gastheren en andere planten in de gemeenschap. Op die manier kan de soortendiversiteit veranderen na de introductie van Ratelaarsoorten ( Rhinanthus spp.) in graslanden. Naast deze directe effecten, is het recent ook duidelijk geworden dat wortelhalfparasieten indirect de structuur en dynamiek van graslanden kunnen beïnvloeden via een impact op de nutriëntencycli. Halfparasitische planten accumuleren immers vaak hoge nutriëntenconcentraties in de bovengrondse delen, wat aanleiding geeft tot strooisel van een hoge kwaliteit. Gezien de korte levenscyclus van deze vaak éénjarige planten, komen deze nutriënten relatief snel vrij in het ecosysteem en wordt een groot deel ervan niet verwijderd via het maaien (wat meestal pas na het afsterven van deze planten wordt uitgevoerd). Dit kan lokaal een hoge nutriëntenbeschikbaarheid in de bodem veroorzaken, wat de verschraling op zijn beurt zou kunnen tegenwerken. Dit doctoraatsonderzoek wil het inzicht verruimen in de algemene rol die halfparasitische planten spelen in graslandgemeenschappen. In het bijzonder behandelt het de vraag of de wortelhalfparasieten Grote en Kleine Ratelaar ( R. angustifolius en R. minor ) kunnen worden aangewend om het herstel van soortenrijke, halfnatuurlijke graslanden te versnellen op plaatsen die als bemeste graslanden werden gebruikt of zijn omgezet in akkerland. Enerzijds onderzochten we de impact van deze soorten op de vegetatiestructuur en -dynamiek van deze halfnatuurlijke graslanden en anderzijds de dynamiek van deze halfparasitische soorten zelf. Tot slot onderzochten we ook de impact van deze Rhinanthus -soorten op de stikstofcyclus. Deze vragen werden benaderd door het uitvoeren van zowel observationele als experimentele studies op korte termijn, maar voor R. angustifolius ook op lange termijn. Eerst voerden we een uitgebreide synthese (meta-analyse) uit van de resultaten die reeds in de literatuur beschikbaar waren betreffende de impact van Rhinanthus spp. op de vegetatiestructuur en -diversiteit van graslanden. Dan werd gedurende twee jaar een inzaai-experiment uitgevoerd langsheen twee autosnelwegen in Vlaanderen (bermexperiment) om na te gaan of R. angustifolius en R. minor de bovengrondse biomassa in hoogproductieve wegbermtaluds kunnen doen dalen, en dus ook de kosten voor het beheer van deze bermen. Daarnaast onderzochten we de impact van R. angustifolius en R. minor op de vegetatiestructuur van 11 halfnatuurlijke graslanden die verschillen in bovengrondse biomassa en het stadium van herstel (graslandexperiment). In een subset van dit laatste experiment werd ook de impact van beide Rhinanthus soorten op de stikstofdynamiek onderzocht. Het observationele gedeelte bestond uit het uitvoeren van een reeks vegetatieopnames op verschillende ruimtelijke schaal in graslanden die variëren langsheen een natuurlijke gradiënt van productiviteit en een 'antropogene' gradiënt van landgebruik en waarin R. angustifolius en/of R. minor voorkwam(en) om na te gaan of deze halfparasieten een effect hebben op de samenstelling van de graslanden. Ook gepaarde plots met een hoge en lage bedekking Rhinanthus binnen hetzelfde grasland werden vergeleken. Verder onderzochten we de lange-termijn dynamiek en de impact op de vegetatiestructuur van R. angustifolius in voorheen bemest grasland dat door deze halfparasiet in 1980 werd gekoloniseerd. De meta-analyse van literatuurresultaten wees uit dat de totale bovengrondse biomassa (inclusief de parasitische biomassa) in een gemengde vegetatie met een soort van het genus Rhinanthus gemiddeld 26% daalt ten opzichte van de niet-geïnfecteerde controle. In het graslandexperiment daalde dit gemiddeld met 8% overheen de twee jaren, maar we vonden aanzienlijke variatie tussen de sites (van -44% tot +45% in een uitzonderlijk geval). Ook vonden we bewijs voor de stelling dat het effect van deze halfparasieten groter is op plaatsen met een hoge bovengrondse biomassa. In het bermexperiment stelden we - ondanks het feit dat dit experiment leed onder droogte en een slechte zaadkwaliteit - een significante, negatieve relatie vast tussen het aantal parasitische planten en de totale bovengrondse biomassa. In het lange-termijnexperiment konden we echter de waargenomen negatieve relatie tussen de bedekking van R. angustifolius en de bovengrondse biomassa niet statistisch bevestigen. De reductie in totale bovengrondse biomassa is hoofdzakelijk toe te schrijven aan de impact van Rhinanthus op de grassencomponent van de vegetatie. In de literatuur vonden we dat grassen over het algemeen sterk worden gereduceerd door deze halfparasieten (met gemiddeld 56%). In ons graslandexperiment hadden beide parasitische soorten een negatief effect op de bovengrondse biomassa van grasachtigen (gemiddelde daling met 17%), maar niet op die van de andere functionele groepen. Bovendien was er een consistent negatief verband tussen de bovengrondse biomassa van Rhinanthus en die van de grasachtigen per proefvlak in alle 11 sites. Verder stelden we in het lange-termijnexperiment ook een negatieve correlatie vast tussen de bedekking van R. angustifolius en die van de grassen gedurende de loop van dit experiment. De bedekking van de niet-vlinderbloemige dicotylen vertoonde er daarentegen een trend tot stijging met de bedekking van R. angustifolius . Ook met de vegetatiebeschrijvingen konden we aantonen dat functionele plantengroepen variëren in de respons op Rhinanthus en dat de sterkte van deze respons varieert met het graslandtype. De impact van Rhinanthus op de soortendiversiteit is echter niet zo éénduidig. In de literatuur vonden we slechts een klein aantal studies die de impact van Rhinanthus op de soortenrijkdom hadden nagegaan en in deze resultaten was geen duidelijke lijn te trekken. Verder vertoonden onze gepaarde plots met veel en weinig Ratelaar binnen hetzelfde grasland geen verschil in soortendiversiteit en evenness (vegetatiebeschrijvingen). In het graslandexperiment was het aantal soorten grasachtigen significant gedaald in de geparasiteerde plots, maar het totale soortenaantal en de globale Shannon-Wiener index voor soortendiversiteit waren niet beïnvloed. Een gebrek aan stijging van het aantal soorten niet-vlinderbloemige dicotylen kan het gevolg zijn van een lage kolonisatie van soorten vanuit de zaadregen. De vestiging van Plantago lanceolata en Centaurea jacea , die we zelf in de plots hadden gezaaid, werd immers gefaciliteerd. In de geparasiteerde plots vonden we een grotere stikstof (N)-concentratie in de bovengrondse biomassa van de grassen en het geheel van potentiële gastheren. Door de bovengrondse biomassadaling echter, was de totale hoeveelheid N, afgevoerd via het hooien in juli, in Rhinanthus -geïnfecteerde plots slechts 50% tot 85% van de N in het hooi van niet-geparasiteerde vegetatie. Met een tracerexperiment konden we dan aantonen dat de N van de in de lente toegediende tracer (15N) in een lagere concentratie voorkwam in de bovengrondse biomassa in juli van de geparasiteerde behandelingen, wat een grotere beschikbaarheid van N in de bodem van deze plots (dus een sterkere verdunning van de toegediende tracer) suggereert. Dit is waarschijnlijk het gevolg van een parasiet-gemedieerde, lagere N afvoer van het ecosysteem in het vorige jaar en verhoogde mineralisatie onder invloed van het N-rijke, parasitische strooisel van het vorige jaar. Parasitische plantensoorten onttrekken immers nutriënten aan hun waardplanten. Omdat dit éénrichtingsverkeer is, hopen bepaalde nutriënten zoals N zich in hoge mate op in de parasitische weefsels, wat resulteert in strooisel van een hoge kwaliteit (een lage C:N-ratio), wat op zijn beurt de mineralisatie van organische N in de bodem kan versnellen. De overleving en performantie van R. angustifolius en R. minor varieerde sterk tussen de sites in het graslandexperiment. De overleving was het hoogst op plaatsen met een intermediaire 'openheid' van de vegetatie (ca. 15% open grond) en bij een intermediaire beschikbaarheid van 'goede' gastheren (grasachtigen en vlinderbloemigen: ca. 90% van de totale biomassa). De performantie echter werd voornamelijk beïnvloed door de andere variabelen waarvoor we testten; het hoogste aantal kiemplanten en volwassen planten werd gevonden op plaatsen met een hoge bodemvochtigheid, relatief grote invloeden van voormalige bewerking (meer dan 0,15 mg P per g bodem en een weinig ontwikkelde bovenste bodemlaag: C ca. 1 % en ca. 1 mg organische N per g bodem) en bij een intermediaire intrinsieke bodemvruchtbaarheid (bepaald door bodemtype, Ell-N, Mg, Ell-R en pH). Het aantal vruchten per plant was significant hoger voor R. angustifolius dan voor R. minor en steeg voor deze eerste soort met de bovengrondse biomassa. De analyse van de dynamiek van R. angustifolius in het lange-termijnexperiment, leerde ons dat deze soort zich slechts vestigt waar de bovengrondse biomassa onder een bepaalde drempel-waarde ligt (600 g per m2) en zich het best handhaaft in behandelingen met jaarlijks hooien met maaimachines (er werd geen begrazing getest). Bovendien vertoonde de bedekking van de Grote ratelaar een grote variatie over de tijd, waarbij droogte in het voorjaar de instorting van de populaties in de hand werkt. Door het gebrek aan een persistente zaadbank en de éénjarige levenswijze zijn populaties immers niet gebufferd tegen ongunstige omstandigheden. Verder konden we aantonen dat de vestiging van R. angustifolius negatief wordt beïnvloed door een hoge bedekking van het mos Rhytidiadelphus squarrosus . Omwille van de grote variatie die we observeerden in de respons van de graslanden op deze parasieten, besluiten we globaal dat de introductie van Rhinanthus spp. met als doel het herstel van soortenrijke graslanden te versnellen, erg onvoorspelbaar is. De toepassing van Rhinanthus spp. zal enkel succesvol zijn als de parasieten een consistente gastheer'voorkeur' vertonen, als die geprefereerde gastheren ook de meest dominante planten in de gemeenschap zijn en hun bovengrondse biomassa effectief daalt bij parasitering. In het graslandexperiment vonden we geen verschillende impact van beide halfparasitische soorten en de keuze van de specifieke Rhinanthus soort zal dus afhangen van de (doel)vegetatie van het te herstellen grasland. Om het succes van introductie te verhogen zouden deze halfparasieten moeten worden ingezaaid op plaatsen waar overleving erg waarschijnlijk is (bv. met relatief lage bovengrondse biomassa), waarna ze naar nabij gelegen 'doelvegetaties' zouden kunnen verspreiden. Hierbij dient ook rekening gehouden te worden met het feit dat op een sterk gedraineerde bodem de ingezaaide planten snel en volledig kunnen verdwijnen bij droge weersomstandigheden, wat meermaals inzaaien noodzakelijk kan maken. Species-rich semi-natural grasslands used to be widespread in Europe in the past, but have strongly degraded due to the land-use intensification of the last fifty years. Grassland restoration is therefore urgent, but is often opposed by high residual soil fertility, which benefits a few fast-growing generalist plant species. These subsequently outcompete the often subordinate, desired, specialist ones. To resolve the problem of high soil fertility, often expensive measures like soil stripping are needed. Grazing and hay-making may also decrease above-ground competition for light, but at a slow rate only. Therefore, the introduction of the root hemiparasite Rhinanthus minor has been suggested as an alternative. Rhinanthus spp. penetrate the vascular system of the host plant and subsequently attract water and solutes, reducing the host's biomass production. In general, grasses and legumes are high quality hosts, of which the above-ground biomass decreases to a great extent, in contrast to non-leguminous dicots. This host 'preference' may lead to changes in the competitive balance between hosts and 'non-hosts' in the community. In this way, species diversity may locally change after the introduction of Rhinanthus species into grassland. In addition to these direct effects, it has recently been demonstrated that these root hemiparasites may have an indirect effect on grassland structure and dynamics through impacts on nutrient cycling. Hemiparasitic plants indeed accumulate high nutrient concentrations in their above-ground plant parts, which results in high quality litter. Because of the short life cycle of these often annual plants, nutrients are relatively quickly released into the ecosystem and the main part is not removed by hay-making (which usually takes place after the death of these parasites). This may locally cause increases in the availability of nutrients in the soil, which could in turn counteract the removal of nutrients from the ecosystem, at which grassland management usually aims. This thesis aimed at enlarging the general insight into the role hemiparasitic plants play in grassland communities. Specifically, we investigated the effectiveness of root hemiparasitic R. angustifolius and R. minor to enhance the restoration of formerly fertilized, semi-natural grasslands or ex-arable land. On the one hand, the impact of R. angustifolius and R. minor on vegetation structure and dynamics of semi-natural grasslands was investigated and on the other hand, the dynamics of these hemiparasitic species in grassland communities were studied. Finally, we also investigated the impact of these Rhinanthus species on the nitrogen cycle. Our approach consisted of both observational and experimental studies in the short term and for R. angustifolius in the long term too. We started by synthesizing the results available in the literature concerning the impact of Rhinanthus spp. on grassland community structure and diversity (with a meta-analysis). In order to investigate the potential of R. angustifolius and R. minor to lower the above-ground biomass of highly productive road verge talus (and thus the cost for management of these verges), an introduction experiment was performed during two years along two motorways in Flanders (Belgium) (road verge experiment). In addition, we investigated the impact of R. angustifolius and R. minor on the vegetation structure and their establishment success after introduction in 11 semi-natural grasslands in Flanders (Belgium) differing in above-ground biomass and the stage of restoration (grassland experiment). In a subset of the latter experiment, the impact of both Rhinanthus species on N dynamics was also investigated. The observational part of our study then consisted of vegetation surveys made at different

Prairie naturelle --- Natural pastures --- Poaceae --- Composition botanique --- Botanical composition --- Plante parasite --- Parasitic plants --- Biomasse --- biomass --- Population végétale --- plant population --- Dynamique des populations --- population dynamics --- Amélioration des pâturages --- pasture improvement --- Compétition végétale --- Plant competition --- Cycle de l'azote --- nitrogen cycle --- Potentiel hydrique --- Water potential --- Racine --- Roots --- Transport des substances nutritives --- Nutrient transport --- Relation hôte parasite --- Host parasite relations --- Academic collection --- 581.526.45 --- 632.53 --- Prairie formations --- Parasitic plants. Epiphytes. Climbing plants --- Theses --- 632.53 Parasitic plants. Epiphytes. Climbing plants --- 581.526.45 Prairie formations