Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Ericales is an order of flowering plants comprising 27 families and about 11.500 species. The rise of DNA sequence data in angiosperm systematics has dramatically broadened the circumscription of Ericales, but phylogenetic relationships within the order remain largely unknown. This thesis presents a detailed wood anatomical description of the entire order by investigating groups that are still incompletely known, such as balsaminoids, primuloids, Ebenaceae, Ericaceae and Sapotaceae. The results are used to trace the systematic significance of the wood structure at the ordinal level by (1) plotting selected wood characters on molecular phylogenies, and (2) by carrying out phylogenetic analyses of Ericales.   The results show that Ericales are very heterogeneous from a wood anatomical point of view. Some families are characterised by a large set of features that are also present in the wood of primitive angiosperms, such as mainly solitary vessels with exclusively scalariform perforations, scalariform to opposite vessel pitting, fibres with distinctly bordered pits, and diffuse to diffuse-in-aggregates axial parenchyma. Examples are taxa that often grow in temperate or tropical montane regions, such as ericoids, Pentaphylacaceae, Symplocaceae, Styracaceae and Theaceae. The remaining families that typically occur in tropical lowlands show more derived wood features, such as distinct radial vessel multiples with simple perforations, alternate vessel pitting, fibres with minutely bordered to even simple pits, and banded apotracheal or scanty paratracheal parenchyma. Taxa that correspond with this derived wood type are balsaminoids, primuloids, Ebenaceae, Lecythidaceae and Sapotaceae. In this work, two phylogenetic analyses are carried out. The first analysis, based on 27 wood features at the family level, reveals groups that are also supported by molecular datasets that have orders of magnitude more characters, although relationships among these groups differ significantly from phylogenies based on DNA data alone. In a second analysis at the generic level, 30 wood features are combined with 3618 informative molecular characters. Despite the overwhelming majority of molecular characters, the wood features clearly contribute to the assessment of the phylogenetic relationships within the order. It is for instance obvious that the taxonomic position of Symplocaceae changes when comparing the phylogenetic tree based only on molecular data with the tree from the combined analysis. In addition, the combined tree shows higher support values for certain subclades. Based on the results of the combined analysis, we can conclude that various evolutionary lines within Ericales can be defined by specific wood features. Despite the established systematic significance of the wood structure, it is peculiar that a considerable part of the evolutionary patterns of the wood characters studied is strongly affected by parallelisms and reversals. This high percentage of homoplasy is mainly the result of differences in ecological factors (tropical vs. temperate areas), and a variation in life forms (shrubs vs. trees). De Ericales zijn een orde van bloemplanten met ongeveer 11.500 soorten onderverdeeld in 27 families. Sommige van die families hebben een tropische verspreiding, terwijl andere uitsluitend voorkomen in onze gematigde gebieden. Vanuit morfologisch standpunt zijn de Ericales buitengewoon variabel, zodat het moeilijk is om enkele typische uiterlijke kenmerken op te sommen die de hele groep karakteriseren; één van de schaarse voorbeelden is het voorkomen van bloemen met een vergroeide kroon. Een paar bekende vertegenwoordigers zijn de theestruik, de kiwiplant, en de ebbenhout producerende bomen. Daarnaast worden ontelbare soorten geteeld omwille van hun sierwaarde (bv. heideplanten, vlijtige liesjes). Het gebruik van DNA sequentiegegevens in de bloemplantensystematiek heeft geleid tot een sterke verruiming van de orde, maar de evolutiereconstructie binnen Ericales blijft nog grotendeels onopgehelderd. Mijn thesis geeft een gedetailleerde houtanatomische beschrijving van de hele orde, met speciale aandacht voor de nog onvolledig bekende groepen, om de verwantschapsrelaties binnen de orde beter te begrijpen. De resultaten van mijn proefschrift tonen aan dat de Ericales een enorme houtanatomische diversiteit bevatten. De families die voornamelijk groeien in gematigde of tropische bergstreken worden gekarakteriseerd door een hele reeks van kenmerken die ook veelvuldig voorkomen in het hout van primitieve bloemplanten. Dit primitieve houttype staat tegenover het afgeleide houttype dat uitsluitend terug te vinden is in Ericales families die meestal voorkomen in tropische laaggelegen habitats. Om het systematischbelang van houtkenmerken op Ericales niveau na te gaan, zijn twee evolutiereconstructie-analyses uitgevoerd. De eerste analyse, gebaseerd op slechts 27 houtkenmerken op familieniveau, onthult groepen van verschillende families die ook door uitgebreide moleculaire gegevens worden ondersteund. De relaties tussen deze familiegroepen onderling verschillen echter sterk met deze van de moleculaire stambomen. In een tweede analyse op genusniveau worden 30 houtanatomische kenmerkengecombineerd met 3618 moleculaire kenmerken. Hoewel de moleculaire kenmerken sterk in de meerderheid zijn, leveren de houtkenmerken een significante bijdrage tot het bepalen van de verwantschapsrelaties in de orde. Zo is bijvoorbeeld duidelijk dat de positie van de familie Symplocaceae wijzigt wanneer men een vergelijking maakt tussen de stamboom gebaseerd op enkel moleculaire gegevens en de stamboom uit de gecombineerde analyse. Ook de ondersteuningswaarde voor bepaalde evolutionaire lijnen in de gecombineerde stamboom is hoger dan in de moleculaire boom. Op basis van de resultaten van de gecombineerde analyse kunnen we concluderen dat verscheidene grote evolutionaire lijnen in de Ericales gekenmerkt worden door specifieke houtanatomische kenmerken, waardoor het systematisch belang van de houtstructuur in Ericales kan worden aangetoond. Ondanks deze systematische waarde, is het merkwaardig dat een aanzienlijk deel van de evolutiepatronen in de bestudeerde houtkenmerken erg onderhevig is aan convergente evolutie en evolutionaire omkeringen. Deze onregelmatigheden in de evolutie van houtkenmerken zijn voornamelijk te wijten aan verschillen in ecologische factoren (tropische vs. gematigde gebieden), en een verschil in levensvormen (struiken vs. bomen).

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)